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5997:
3867:
4747:
4741:
6013:
7374:
2934:
Mocho P, Páramo A, Escaso F, Marcos-Fernández F, Vidal D, Ortega F. 2019. Titanosaurs from Lo Hueco (Campanian-Maastrichtian) reveal new information about the evolutionary history of
European titanosaurs, pp. 111. In: The Palaeontological Association (ed.), 63rd Annual Meeting, 15th–21st December
2213:
While the clade
Lithostrotia has been used in many different phylogenetic analyses as a description for a clade of titanosaurs, its use is not universal. The clade has been omitted from results as it has been considered a synonym of Titanosauria, or it has been used as either a very large clade
531:
as the nominal taxon, Titanosauridae, Titanosaurinae and
Titanosauroidea - also considered invalid. In 2004 Upchurch and colleagues presented the new group Lithostrotia to describe the same group as Titanosauridae, but instead it was not based upon a specific taxon. The name Lithostrotia is not
512:
In 1895, Richard
Lydekker named the family Titanosauridae to summarize sauropods with procoelous (concave on the front) caudal vertebrae. The name Titanosauridae has since been widely used, and was defined by Salgado and colleagues (1997), Gonzalaz-Riga (2003), and Salgado (2003) as a
2415:
Carballido, J.L.; Otero, A.; Mannion, P.D.; Salgado, L.; Moreno, A.P. (2022). "Titanosauria: A Critical
Reappraisal of Its Systematics and the Relevance of the South American Record". In Otero, A.; Carballido, J.L.; Pol, D. (eds.).
619:, as the evolutionary history of osteoderms is unknown within the titanosaurs. It may be this trait has developed multiple times independently within the titanosaurs and Lithostrotia, as osteoderms are known in many saltasaurids,
527:
as invalid because it is based only on two vertebrae of the tail, showing no diagnostically usable features. Consistently these authors consider ranking groups that are based on
2457:
Gallina, P.A.; González Riga, B.J.; Ortiz David, L.D. (2022). "Time for Giants: Titanosaurs from the
Berriasian–Santonian Age". In Otero, A.; Carballido, J.L.; Pol, D. (eds.).
517:. According to a proposal by Wilson and Upchurch (2003) looks today much of the research on the use of that name from: Wilson and Upchurch published a revision of the genus
2850:
Poropat, S.F.; Mannion, P.D.; Upchurch, P.; Hocknull, S.A.; Kear, B.P.; Kundrát, M.; Tischler, T.R.; Sloan, T.; Sinapius, G.H.K.; Elliott, J.A.; Elliott, D.A. (2016).
2693:
D'Emic, M.D.; Wilson, J.A.; Chatterjee, S. (2009). "The titanosaur (Dinosauria: Sauropoda) osteoderm record: review and first definitive specimen from India".
2498:
Santucci, R.M.; Filippi, L.S. (2022). "Last Titans: Titanosaurs From the
Campanian–Maastrichtian Age". In Otero, A.; Carballido, J.L.; Pol, D. (eds.).
2963:
2598:
645:
2271:"A new African Titanosaurian Sauropod Dinosaur from the middle Cretaceous Galula Formation (Mtuka Member), Rukwa Rift Basin, Southwestern Tanzania"
7404:
2515:
2474:
2433:
685:(2015), instead have found a few, non-lithostrotian titanosaurs, or nearly all non-brachiosaurid titanosauriformes within the group. Poropat
2746:"The Anatomy and Phylogenetic Relationships of "Pelorosaurus" becklesii (Neosauropoda, Macronaria) from the Early Cretaceous of England"
7414:
7409:
7394:
2248:
2222:, which may in fact represent a chimaeric assemblage of remains and requires re-evaluation to determine what Lithostrotia includes.
3871:
3860:
3878:
5272:
2956:
2803:
Poropat, S.F.; Upchurch, P.; Mannion, P.D.; Hocknull, S.A.; Kear, B.P.; Sloan, T.; Sinapius, G.H.K.; Elliot, D.A. (2014).
2634:
Upchurch, P.; Barrett, P.M.; Dodson, P. (2004). "Sauropoda". In
Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmolska, H. (eds.).
600:. Also, the front (proximal) caudal vertebrae were particularly strong procoelous. This first feature is also shared with
593:
561:
Upchurch and colleagues (2004) define the
Lithostrotia as a node-based taxon that includes the last common ancestor of
144:
6004:
573:
and all descendants of that ancestor. According to this definition the
Lithostrotia includes all forms that are more
7364:
7239:
7233:
2908:
2809:
Hocknull et al. 2009 from the mid-Cretaceous of Australia: Implications for Gondwanan titanosauriform dispersal"
7276:
5277:
3051:
2949:
7399:
4734:
2606:
7297:
4746:
4726:
2239:
Curry-Rogers, K. (2005). "Titanosauria: a phylogenetic overview". In Curry-Rogers, K.; Wilson, J. (eds.).
7344:
7266:
7228:
6957:
3239:
1546:
492:, meaning "inlaid with stones", referring to the fact that many known lithostrotians are preserved with
7222:
5996:
4740:
6012:
3866:
2654:"A new Cretaceous terrestrial ecosystem from Gondwana with the description of a new sauropod dinosaur"
2863:
2757:
2702:
2555:
2341:
2282:
743:. Another phylogenetic analysis by Poropat and colleagues in 2016, partially reproduced below, found
653:
3942:
671:. The possibly equivalent clade Titanosauridae was positioned in a phylogenetic analysis by Calvo
504:
with strongly concave front faces (procoely), although the farthest vertebrae are not procoelous.
496:. However, osteoderms are not a distinguishing feature of the group, as the two noted by Unchurch
6997:
4069:
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2571:
2546:
Lydekker (Dinosauria – Sauropoda), the first dinosaur genus with a "Gondwanan" distribution".
2521:
2511:
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2439:
2429:
2310:
2244:
637:, and various other genera both within and outside Lithostrotia with different morphologies.
584:
In addition to defining the group, Upchurch and colleagues gave two common derived features (
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681:, though multiple primitive forms were not analyzed. Other phylogenies, by Unchurch
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encompassing almost all titanosaurs, or a smaller clade that excludes the taxa of
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Lithostrotia is a derived group of titanosaurs, excluding primitive forms such as
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2295:
2218:. These incongruent results are because of the instability of the defining taxon
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were within Titanosauria but outside Lithostrotia, and the latter group included
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588:), which serve to distinguish the group from non-members. The first is that all
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2852:"New Australian sauropods shed light on Cretaceous dinosaur palaeobiogeography"
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as a non-lithostrotian titanosaur and the sister taxon of the contemporary
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and all the descendants of that ancestor. Lithostrotia is derived from the
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2500:
South American Sauropodomorph Dinosaurs. Record, Diversity and Evolution
2459:
South American Sauropodomorph Dinosaurs. Record, Diversity and Evolution
2418:
South American Sauropodomorph Dinosaurs. Record, Diversity and Evolution
6092:
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3685:
2652:
Calvo, J.O.; Porfiri, J.D.; González-Riga, B.J.; Kellner, A.W. (2007).
2397:
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5799:
3617:
2990:
487:
166:
7291:
2935:
2019, University of Valencia, Spain, Programme Abstracts, AGM papers
2941:
644:
539:
449:
2638:(2nd ed.). University of California Press. pp. 259–322.
6923:
3427:
7295:
7255:
6029:
5293:
4762:
3895:
3098:
2983:
2945:
2744:
Upchurch, Paul; Mannion, Philip D.; Taylor, Michael P. (2015).
615:
in many members, but the eponymous osteoderms do not represent
4585:
2371:"The oldest titanosaurian sauropod of the Northern Hemisphere"
766:
2330:"Review of Cretaceous sauropod dinosaurs from Central Asia"
689:(2015) conducted a similar analysis to one of Unchurch
7362:
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7373:
7371:
7363:
7361:
7356:
7348:
7343:
7334:
7333:
7328:
7319:
7318:
7313:
7300:
7290:
7281:
7272:Sauropod hiatus
7258:
7243:
7205:
7142:Campylodoniscus
7105:
7026:
6952:
6905:
6875:Nemegtosauridae
6869:
6831:
6768:Argentinosaurus
6749:
6687:
6627:
6545:
6521:
6504:
6464:Atsinganosaurus
6444:Lirainosaurinae
6438:
6425:Xianshanosaurus
6310:Normanniasaurus
6296:Narambuenatitan
6179:Dongyangosaurus
6047:
6034:
6017:
6010:
6002:
5994:
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5950:
5930:Sarmientosaurus
5897:
5850:Phuwiangosaurus
5769:
5582:
5497:Brachiosauridae
5491:
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5411:
5384:
5311:
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5281:
5247:
5177:
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5024:Flagellicaudata
5010:
4955:
4911:
4885:Nopcsaspondylus
4877:Maraapunisaurus
4806:
4804:Diplodocimorpha
4797:
4780:
4767:
4750:
4732:
4724:
4708:
4632:
4616:
4591:
4564:Tehuelchesaurus
4482:
4442:Tienshanosaurus
4326:
4275:
4263:Tehuelchesaurus
4153:
4140:
4119:Vulcanodontidae
4113:
4054:
4041:
4000:
3950:Gongxianosaurus
3913:
3900:
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3876:
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3807:
3713:
3672:Jingshanosaurus
3664:Chuxiongosaurus
3651:Sauropodiformes
3645:
3568:Adeopapposaurus
3553:
3526:
3467:
3454:
3399:
3368:
3355:
3321:
3258:
3245:
3179:
3116:
3114:Sauropodomorpha
3103:
3101:Sauropodomorpha
3078:
3064:Sauropodomorpha
3058:
3052:Avemetatarsalia
3037:Avemetatarsalia
3027:
3012:Avemetatarsalia
2986:
2985:
2975:
2973:Sauropodomorpha
2970:
2940:
2939:
2933:
2929:
2919:
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2906:
2905:
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2848:
2844:
2819:(3): 995–1033.
2802:
2801:
2797:
2756:(6): e0125819.
2743:
2742:
2738:
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2691:
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2650:
2643:
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2595:
2591:
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2496:
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2455:
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2413:
2406:
2368:
2367:
2363:
2327:
2326:
2322:
2281:(2): e0211412.
2268:
2267:
2258:
2251:
2238:
2237:
2233:
2228:
2211:
2203:
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2185:
2176:
2167:
2158:
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2140:
2131:
2122:
2113:
2104:
2095:
2086:
1958:
1898:
1817:
1808:
1799:
1770:Atsinganosaurus
1732:Lirainosaurinae
1708:
1699:
1690:
1599:
1590:
1499:
1407:
1398:
1389:
1380:
1371:
1362:
1353:
1344:
1335:
1326:
1317:
1308:
1299:
1174:
1131:Nemegtosauridae
1114:
1105:
997:
968:Xianshanosaurus
940:
859:
830:Dongyangosaurus
761:Lirainosaurinae
700:Argentinosaurus
668:Phuwiangosaurus
643:
538:
510:
465:Late Cretaceous
431:Lirainosaurinae
404:Sarmientosaurus
369:Normanniasaurus
285:
279:
263:
247:
231:
219:Sauropodomorpha
215:
142:
117:
115:
114:
109:
104:
99:
94:
89:
84:
79:
74:
69:
64:
59:
48:
47:
44:Late Cretaceous
36:
28:
23:
22:
15:
12:
11:
5:
7428:
7426:
7418:
7417:
7412:
7407:
7402:
7400:Lithostrotians
7397:
7387:
7386:
7382:
7381:
7358:
7357:
7355:
7354:
7341:
7326:
7310:
7308:
7302:
7301:
7296:
7287:
7286:
7283:
7282:
7280:
7279:
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7263:
7260:
7259:
7256:
7249:
7248:
7245:
7244:
7220:
7218:
7215:
7214:
7211:
7210:
7207:
7206:
7204:
7203:
7196:
7188:
7181:
7173:
7166:
7159:
7152:
7149:Clasmodosaurus
7145:
7138:
7129:
7127:
7119:
7118:
7115:
7114:
7111:
7110:
7107:
7106:
7104:
7103:
7096:
7089:
7082:
7075:
7068:
7064:Maxakalisaurus
7060:
7053:
7045:
7036:
7034:
7028:
7027:
7025:
7024:
7016:
7009:
7001:
6994:
6986:
6978:
6971:
6962:
6960:
6954:
6953:
6951:
6950:
6946:Quaesitosaurus
6942:
6935:
6927:
6919:
6913:
6907:
6906:
6904:
6903:
6895:
6891:Quaesitosaurus
6887:
6879:
6877:
6868:
6867:
6860:
6853:
6845:
6843:
6841:Saltasauroidea
6837:
6836:
6833:
6832:
6830:
6829:
6822:
6815:
6808:
6801:
6793:
6786:
6778:
6771:
6763:
6761:
6755:
6754:
6751:
6750:
6748:
6747:
6740:
6733:
6726:
6719:
6712:
6705:
6697:
6695:
6689:
6688:
6686:
6685:
6678:
6671:
6664:
6657:
6653:Maxakalisaurus
6649:
6646:Adamantisaurus
6641:
6635:
6629:
6628:
6626:
6625:
6618:
6610:
6603:
6596:
6592:Epachthosaurus
6588:
6581:
6574:
6567:
6564:Antarctosaurus
6559:
6553:
6547:
6546:
6544:
6543:
6536:
6528:
6522:
6519:Eutitanosauria
6517:
6514:
6513:
6510:
6509:
6506:
6505:
6503:
6502:
6495:
6492:Mansourasaurus
6488:
6481:
6474:
6467:
6460:
6452:
6446:
6440:
6439:
6437:
6436:
6428:
6421:
6414:
6407:
6400:
6393:
6386:
6379:
6371:
6367:Tastavinsaurus
6363:
6356:
6349:
6342:
6335:
6332:Petrobrasaurus
6328:
6320:
6313:
6306:
6299:
6292:
6285:
6278:
6274:Malarguesaurus
6270:
6263:
6255:
6248:
6241:
6234:
6226:
6219:
6212:
6205:
6201:Epachthosaurus
6197:
6190:
6182:
6175:
6168:
6161:
6154:
6147:
6139:
6131:
6124:
6117:
6114:Austroposeidon
6110:
6103:
6096:
6089:
6081:
6074:
6066:
6058:
6048:
6043:
6036:
6035:
6030:
6023:
6022:
6019:
6018:
5993:
5991:
5988:
5987:
5984:
5983:
5980:
5979:
5976:
5975:
5973:
5972:
5971:
5970:
5964:
5962:
5956:
5955:
5952:
5951:
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5948:
5940:
5933:
5926:
5919:
5911:
5905:
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5898:
5896:
5895:
5888:
5881:
5878:Tangvayosaurus
5874:
5867:
5860:
5853:
5846:
5838:
5831:
5824:
5817:
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5803:
5796:
5788:
5779:
5777:
5771:
5770:
5768:
5767:
5760:
5757:Tastavinsaurus
5753:
5746:
5739:
5732:
5729:Pukyongosaurus
5725:
5718:
5711:
5708:Liubangosaurus
5704:
5696:
5693:Liaoningotitan
5689:
5682:
5674:
5667:
5660:
5653:
5646:
5639:
5632:
5625:
5618:
5615:Astrophocaudia
5611:
5604:
5596:
5590:
5588:Somphospondyli
5584:
5583:
5581:
5580:
5573:
5566:
5559:
5552:
5545:
5538:
5530:
5523:
5516:
5509:
5501:
5499:
5493:
5492:
5490:
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5481:
5474:
5467:
5460:
5453:
5446:
5439:
5431:
5425:
5420:
5417:
5416:
5413:
5412:
5410:
5409:
5406:Lourinhasaurus
5402:
5394:
5392:
5390:Camarasauridae
5386:
5385:
5383:
5382:
5375:
5367:
5360:
5356:Dashanpusaurus
5352:
5345:
5337:
5330:
5322:
5312:
5307:
5300:
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5287:
5286:
5283:
5282:
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5268:
5265:
5264:
5261:
5260:
5257:
5256:
5253:
5252:
5249:
5248:
5246:
5245:
5238:
5231:
5224:
5216:
5209:
5202:
5199:Dinheirosaurus
5195:
5187:
5185:
5179:
5178:
5176:
5175:
5168:
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5153:
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5133:
5127:
5126:
5124:
5123:
5116:
5109:
5102:
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5081:
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5066:
5059:
5052:
5045:
5037:
5035:
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5020:
5019:
5016:
5015:
5012:
5011:
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5008:
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4994:
4987:
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4963:
4957:
4956:
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4953:
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4912:
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4881:
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4866:
4859:
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4844:
4837:
4830:
4822:
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4802:
4799:
4798:
4796:
4795:
4787:
4781:
4776:
4769:
4768:
4763:
4756:
4755:
4752:
4751:
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4721:
4718:
4717:
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4707:
4706:
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4692:
4685:
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4671:
4664:
4656:
4654:
4646:
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4641:
4638:
4637:
4634:
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4631:
4630:
4629:(see below ↓ )
4626:
4624:
4618:
4617:
4615:
4614:
4613:(see below ↓ )
4610:
4608:
4599:
4593:
4592:
4590:
4589:
4582:
4575:
4568:
4560:
4552:
4545:
4538:
4531:
4524:
4516:
4508:
4500:
4492:
4490:
4484:
4483:
4481:
4480:
4473:
4466:
4459:
4452:
4445:
4438:
4435:Rhomaleopakhus
4431:
4424:
4417:
4414:Mamenchisaurus
4410:
4402:
4395:
4388:
4381:
4374:
4366:
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4359:
4355:Cetiosauriscus
4351:
4344:
4336:
4334:
4328:
4327:
4325:
4324:
4316:
4308:
4300:
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4283:
4277:
4276:
4274:
4273:
4266:
4259:
4252:
4245:
4238:
4231:
4224:
4217:
4210:
4207:Dashanpusaurus
4203:
4200:Cetiosauriscus
4196:
4189:
4182:
4175:
4168:
4160:
4154:
4149:
4146:
4145:
4142:
4141:
4139:
4138:
4131:
4123:
4121:
4115:
4114:
4112:
4111:
4107:Zizhongosaurus
4103:
4095:
4088:
4081:
4074:
4065:
4055:
4050:
4047:
4046:
4043:
4042:
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